Gras is om in te liggen, deel 70. september
2000
Callitriche - Sterrenkroos (2). John Bruinsma.  


It is very easy to jump to conclusions regarding Callitriche
Richard Lansdown

Gras ..... 24 ging ook al over Sterrenkroos. Intussen is genoeg bijgeleerd om een nieuwe bijdrage over deze lastige familie mogelijk te maken. Er is over Sterrenkrozen al veel onzin geschreven en getekend1. Ik zal onder andere proberen enig wanbegrip te bestrijden, liefst zonder er nieuw aan toe te voegen. De tekst gaat vooral over de watervormen; in een aparte alinea zal ik nog iets schrijven over landvormen.

In de regio zijn de volgende soorten gevonden:

voorkomen D192
Callitriche platycarpaGewoon sterrenkroos7
Callitriche obtusangulaStomphoekig sterrenkroos6
Callitriche hamulataHaaksterrenkroos5
Callitriche stagnalisGevleugeld sterrenkroos4


Herkenning van de familie
De bladeren van 'onze' vier Sterrenkrozen zijn lichtgroen. Daarmee onderscheiden ze zich van vrijwel alle andere waterplanten. De hele familie Sterrenkroos is tussen de andere waterplanten als volgt te vinden: Bloei
In tegenstelling tot de gangbare mening bloeien Sterrenkrozen heel vaak wel (in elk geval in Noord-Brabant en het Verenigd Koninkrijk3) en hebben ze een lang bloeiseizoen: van pakweg begin april tot afnemend in september4. Niet dat elke plant bloeit, maar in een km-blok zijn van een regelmatig voorkomende soort altijd wel bloeiwijzen te vinden. In stromend water bloeien Sterrenkrozen minder dan in stilstaand water, hoewel je bloei in stromend water niet hoeft uit te sluiten. Drie van de soorten in de regio bloeien alleen in de op het water drijvende delen, Callitriche hamulata bloeit vooral onder water. Voor rijpe vruchten moet je sowieso onder water zijn. Een truc om bloeiwijzen te vinden - vooral in het voorjaar -, is om te zoeken op de grens van land en water en dan op de zonnigste plekken.

Vegetatieve herkenning
Ook als er geen rijpe vruchten zijn, zijn sommige sterrenkrozen goed op naam te brengen.
Bladtoppen van Callitriche hamulata.
Fig. 1: Bladtoppen van Callitriche hamulata.
Sommige planten zijn vegetatief probleemloos5. Meestal echter kom je op een tweetal uit, dat verder niet te benoemen is. Dat komt vooral doordat Callitriche platycarpa erg veelvormig is: aan de ene kant op C.stagnalis en aan de andere kant op C.obtusangula kan lijken. C.stagnalis en C.obtusangula lijken (vrijwel?) nooit op elkaar.

Callitriche hamulata is in het algemeen gemakkelijk vegetatief te herkennen (als we C.brutia even uitsluiten). De toppen van sommige onderwaterbladen vertonen moersleutels, d.w.z. ze zijn diep uitgerand en verbreed (fig.16). Altijd een paar bladeren nazoeken. Pas op: vrijwel alle sterrenkrozen hebben uitgerande bladtoppen, maar die zijn niet verbreed. Overigens zo mooi diep uitgerand als op het plaatje in de Flora zijn ze zelden. Bovendien is mij opgevallen dat in ondiep water vaak alleen matig diepe en aan de top nauwelijks verbrede bladeren worden gevormd. Zulke planten durf ik zonder bloeiwijzen niet op naam te brengen.


>Onderwaterbladen van Callitriche obtusangula.
Fig. 3: Onderwaterbladen van Callitriche obtusangula.
Rozet van Callitriche obtusangula.
Fig. 2: Rozet van Callitriche obtusangula.
Callitriche obtusangula is vaak vegetatief ook niet zo moeilijk. Veel planten hebben een groot, regelmatig rozet, met geribbeld, ruitvormig blad (fig. 2). De lange bladsteel is duidelijk lichter groen dan de bladschijf. Soms (vooral in dichte massa's?) zijn de bladeren en dus de rozetten kleiner, maar ook dan zijn regelmatigheid en blad-en-steelkleuren genoeg voor determinatie. Onder water worden lange, smalle, regelmatig geplaatste bladeren gevormd (fig. 3). Die zijn nog het meest te verwarren met C.hamulata, maar diens karakteristieke bladtoppen ontbreken. Bovendien zijn de onderwaterbladen van C.hamulata smaller en is de plant ieler. Ook is verwarring met onderwaterbladen van C.platycarpa niet 100% uit te sluiten, maar diens bladeren zijn altijd onregelmatiger. Een grotere groeiplaats met onderwaterbladen van C.obtusangula is onmiskenbaar.


>Sterharen van Callitriche obtusangula en van C. hanulata.
Fig. 4: Sterharen van Callitriche obtusangula (boven)
en van C. hanulata (onder).
Voor wie naar iets moois wil kijken, hebben Sterrenkrozen op de stengel ingewikkeld gebouwde haren. Ze zijn met de loep op de jongste delen als wratjes te zien, voor verder onderzoek is een microscoop nodig. De haren hebben de vorm van een platte koksmuts: een ring7 met daarop een platgeslagen bol die bestaat uit een groot aantal segmenten. In bovenaanzicht, zoals je ze het makkelijkst onder de microscoop krijgt, zie je de ring niet, en zie je de platte bol als een cirkel van wafels uit een hartjes-wafelijzer (fig. 4). Richard Lansdown meende dat het mogelijk was de soorten (mede) op grond van deze haren te benoemen. Inmiddels zijn we (incl. R.L.) er achter dat het niet werkt. Het enige, al door Schotsman beschreven, betrouwbare onderscheid is tussen C.hamulata en 'onze' overige 3. Haaksterrenkroos heeft gemiddeld 16 segmenten per haar en de overige gemiddeld 8. Het kenmerk helpt niet echt, want C.hamulata is doorgaans al gemakkelijk op bladvorm onderscheiden.


Bloemkenmerken
De bloemen van Sterrenkrozen zijn onbeduidend.
>Mannelijke bloem, links jong, rechts leeg.
Fig. 5: Mannelijke bloem, links jong, rechts leeg.
Sterrenkrozen maken geen gebruik van insectenbestuiving en hoeven dus ook geen uithangborden te hebben. De bloemen zitten in de bladoksels. Doorgaans zijn er twee snel verdwijnende vliezige steelblaadjes. Daartussen bevindt zich één meeldraad of een vrucht(-beginsel) met stempels (fig. 5). Stempels verdwijnen als de vruchten rijpen; bij een enkele soort zijn ze blijvend(er). De vrucht is een vierdelige splitvrucht, net als bij de Lamiaceae (Lipbloemen). Determinatie gaat pas goed als de vruchten uitgegroeid zijn. In bovenaanzicht of op doorsnee zie je de vier vruchten (fig. 6). In zijaanzicht zie je twee vruchten; de andere twee liggen in het vlak erachter. Herkenning op stuifmeel
Stuifmeel bevat belangrijke microscopische kenmerken. Hierbij gaat het om de kleur van het stuifmeel en vooral om de vorm ervan. Van ons viertal heeft C.hamulata doorzichtig stuifmeel. De helmhokjes zijn vrijwel kleurloos; bovendien bevinden ze zich onder water: ze vallen dus niet erg op. De soorten met geel stuifmeel zijn op grond van stuifmeelkenmerken makkelijker en betrouwbaarder te herkennen dan op vruchten. Geel stuifmeel hebben de soorten die (doorgaans) via het wateroppervlak bevruchten = waarvan de helmknoppen en stempels zich juist boven de bladeren van het bladrozet bevinden. Je kunt met goed licht en enige oefening de helmhokjes als gele puntjes al vanaf de waterkant zien. Omdat stuifmeelkenmerken vaak zo duidelijk zijn en omdat stuifmeel er vaak eerder is dan rijpe vruchten, loont het dus om altijd naar stuifmeel uit te kijken. Verzamel wat extra taktoppen met dichte helmhokjes, want voor je thuis bent, zijn er wellicht een paar opengesprongen en wie dan een handige methode weet om het stuifmeel op een objectglaasje te krijgen, mag mij die vertellen.

Een microscooppreparaat van rijp stuifmeel is als volgt te maken:

Van 'onze' drie Sterrenkrozen met geel stuifmeel zijn afbeeldingen in de Flora opgenomen. Deze afbeeldingen zijn enigszins overdreven:



>Doorsneden en zijaanzicht van vruchten (20X) van 1. Stomphoekig, 2. Gewoon, 3. Gevleugeld en 4. Haaksterrenkroos.
Fig. 6: Doorsneden en zijaanzicht van vruchten (20X) van
1. Stomphoekig, 2. Gewoon, 3. Gevleugeld en 4. Haaksterrenkroos.

Een onpraktisch verschijnsel van het stuifmeel is, dat er planten zijn waar de helmhokjes gevuld zijn met loze stuifmeelkorrels. Daarvan zijn twee vormen:

Het verschijnsel van de loze stuifmeelkorrels wordt nergens in de literatuur beschreven. Wel hebben geraadpleegde biologen desgevraagd een aantal (elkaar niet uitsluitende) hypothesen:

Ik geef de laatste hypothese de meeste kans: er zijn planten waar 'lekke voetballen' in zitten, terwijl in hogere oksels weer gewoon stuifmeel aanwezig is. Verder lijkt mij dit voer voor laboratoriumonderzoekers. Maar blijf uitkijken naar planten waar bloemen wel aanwezig zijn, maar waar geen goed stuifmeel en geen vruchten worden gevormd: dat zouden hybriden kunnen zijn.


Herkenning op vruchten
Bekijk vruchten in vooraanzicht en van boven (zie fig. 6). Het gaat er om een vleugel = een smalle opstaande rand, te zien. Is er zo'n rand? Zo ja, hoe breed en even breed langs de hele vrucht? In de Flora zijn ook de vruchten van de Sterrenkrozen 'ideaal-typisch' getekend. Wat ons viertal aangaat: het verschil tussen Callitriche stagnalis en C.platycarpa is overdreven. De vrucht van Callitriche stagnalis heeft zeker brede vleugels, maar zo groot als afgebeeld, heb ik ze nog nooit gezien. De vleugels van de vruchten van Callitriche stagnalis en C.platycarpa verschillen minder in breedtedan je op grond van de afbeelding zou denken. De tekeningen in de Ecologische Flora, gekopieerd in fig. 6 zijn aanzienlijk dichter bij de werkelijkheid. Verder zijn niet alle vleugels zijn even breed. Kijk dus altijd naar meer vruchten.

Nog drie waarschuwingen bij het kijken naar vruchten:



Vergelijking met andere literatuur
Wantrouw het gebruik van de naam 'Callitriche palustris', vooral door oudere auteurs. Deze naam staat vóór Schotsman, d.w.z. voor pakweg 1960, zo ongeveer synoniem voor Callitriche platycarpa + stagnalis + palustris in engere zin, evt. inclusief obtusangula. Daar word je niet wijzer van. Wie dit niet gelooft raadplege Rothmalers vaak zo betrouwbare plaatjesboek.

Met een aantal Sterrenkroos-plaatjes in de Ecologische flora is iets ernstigs mis gegaan. Wie er wijzer van wil worden brenge de volgende wijzigingen aan:



Landplanten
Landplanten zijn moeilijker op naam te brengen dan waterplanten. De bladeren van alle soorten gaan op elkaar lijken en stuifmeel is vaak niet ontwikkeld. Eigenlijk blijven alleen de vruchtkenmerken over, en omdat vaak maar een of twee van de vier vruchten rijp wordt, zijn ook die vormen onbetrouwbaar. C.stagnalis en C.palustris zijn de meest uitgesproken landplant-vormers. Van deze twee soorten worden de landplanten wel zo'n decimeter groot en vaak zijn ook de ook alle vier vruchten goed ontwikkeld. Ik vermoed dat dat voor C.platycarpa minder geldt. (Maar zeg nou niet: vruchten goed ontwikkeld = stagnalis; niet goed ontwikkeld = platycarpa!)

Nieuwe soorten?
Tenslotte nog een enkel woord over in de regio te verwachten soorten. Callitriche brutia lijkt het meest op C.hamulata9, maar heeft vruchten op steeltjes groter dan 2 mm. Met de Flora zijn alleen landvormen te determineren, maar o.a. volgens Schotsman en Lansdown zijn er wel degelijk watervormen10. Hetzelfde geldt voor Callitriche palustris. Landvormen zijn misschien het algemeenst, watervormen komen -ook in Nederland- wel degelijk voor. Ook zou het niet verboden zijn Callitriche cophocarpa te vinden. Deze soort heeft kleine, ronde, (vrijwel) ongevleugelde vruchten. Zie de Flora; de kiel in de tekening van de Ecologische Flora (p.142, boven, links) zou wel eens overdreven kunnen zijn. Een belangrijk kenmerk van C.cophocarpa is wellicht de geslachtsverdeling van de bloemen. Volgens Jäggi & Cook zijn de centrale (bovenste) takken van de plant mannelijk en de buitenste (onderste) vrouwelijk. Takken hebben dus óf mannelijke óf vrouwelijke bloemen. In de Ecologische Flora is dat anders getekend.

Noten

  1. Ook in Gras.....24.
  2. Spronk 2000. 4=vrij zeldzaam, 7=algemeen.
  3. Lansdown 1998
  4. Het is mij nooit opgevallen dat C.platycarpa minder zou bloeien en vruchtzetten dan andere soorten, zoals de Ecologische Flora beweert (Weeda, p.142).
  5. Voor de duidelijkheid: ik bedoel dat sommige planten van soort X moeiteloos te benoemen zijn (zelfs op de fiets), maar dat NIET ALLE planten van die soort in vegetatieve toestand op naam gebracht kunnen worden.
  6. Lansdown (1998) tekent en schrijft over C.hamulata-bladeren die naar de top toe versmallen en dan verbreden. Dit is mij (nog?) niet opgevallen.
  7. Volgens de tekeningen van Schotsman bestaande uit twee gestapelde cellen. Het is mij niet gelukt dat te zien.
  8. Lansdown 1998 tekent bij C.stagnalis vrijwel geen ronde korrels, maar meest kort-ovale. Hij tekent de korrels enigszins hoekig. Dat laatste is niet mijn ervaring.
  9. Er gaan stemmen op om Callitriche brutia niet meer als soort te onderscheiden, maar deze planten op te vatten als een vorm van C. hamulata.
  10. Volgens Schotsman en de Flora zijn de onderwaterbladeren niet zo diep uitgerand en verbreed als van C.hamulata. Volgens Lansdown en eigen waarneming (Ierland) is dat verschil veel kleiner en overlappen de 'onduidelijkste' bladen van C. hamulata ruim met die van C.brutia.

Literatuur


Verantwoording illustraties
Fig.1 t/m 5 zijn uit Schotsman 1967, fig. 2 is door mij enigszins veranderd. Fig. 6 is uit Weeda 1988.

Reactie:
bruinsma@dse.nl

Terug naar Publicaties