Gras is om in te liggen, deel 101. mei
2007
Hieracium – Havikskruiden (3). John Bruinsma met medewerking van Rense Haveman.  


Al twee maal zijn in deze rubriek de Havikskruiden besproken, en dan vooral Hieracium laevigatum (Stijf havikskruid) en H.sabaudum (Boshavikskruid). Joep Spronk schreef in deel 55 vooral een samenvatting van de determinatieliteratuur (Spronk, 1997) en schrijver dezes paste in deel 56 deze kennis toe op het herbariummateriaal van het Milieu Educatie Centrum in Eindhoven (Bruinsma, 1997). ‘Dat laten we aan taxonomen over’ was zo ongeveer de conclusie, daar komen wij niet uit. Dat komt doordat ons overzicht van planten in het algemeen beperkt is tot de lokale flora of op zijn best de Nederlandse flora en we de verschijningsvormen in het hele verspreidingsgebied van een geslacht of familie niet kennen. Hieracium laevigatum en H.sabaudum zijn ook nu weer onderwerp van het artikel, met een uitstapje naar H.vulgatum (Dicht havikskruid).

Het gelukkige toeval deed zich voor dat een bevriend botanicus, Rense Haveman, zich flink in het geslacht aan het verdiepen is, hetgeen moet uitlopen op een proefschrift dat meer over de verspreidingsmechanismen en –geschiedenis zal gaan dan over de taxonomie. Maar voor je verhalen kunt schrijven, zul je toch eerst moeten weten waarover – over welke soorten – je praat. En zo sneed het mes aan twee kanten: Rense wilde graag naar onze Hieraciums kijken om iets van de verspreiding in de Kempen te leren én hij wilde de determinaties controleren.

Voor we de resultaten hiervan bespreken, eerst even een korte inleiding op het geslacht. Hieracium is een notoir moeilijk geslacht. Dit komt door het verschijnsel apomixis. Apomictische soorten zijn soorten waarvan de zaadvorming (bijna) altijd plaats vindt zonder bevruchting met stuifmeel. Kort samengevat: een zaad groeit uit tot een plant en de plant maakt zaden die exact identiek zijn aan het oorspronkelijke zaad, dus zonder dat de helft van de genen afkomstig zijn van een andere plant. Een gevolg is dat áls er "bij toeval" een afwijking ontstaat en deze afwijking succesvol is, dan ontstaat een nieuwe soort. Immers, deze afwijkende planten kruisen (bijna) nooit met andere planten. Zo’n succesvolle afwijking noemen we een ‘kleine soort’. Wat wij in navolging van dé flora (Van der Meijden, 2005) soorten noemen, zijn verzamelingen van op elkaar lijkende kleine soorten. Zo’n verzameling wordt ook wel ‘sectie’ genoemd. Lang niet zeker is of zo’n ‘grote soort’ of sectie genetisch wel enige samenhang vertoont. De afstammingslijnen zouden wel eens anders in elkaar kunnen zitten dan lijkt op basis van het uiterlijk. De lezer zal begrijpen dat de indeling bron is van eindeloze meningsverschillen tussen taxonomen.

Wij houden ons aan de soorten zoals ze in de flora worden onderscheiden. Volgens Rense zijn voor de Nederlandse Hieracium sabaudum en H.laevigatum de voornaamste verschilkenmerken samen te vatten zoals in onderstaande tabel.

De voornaamste verschilkenmerken tussen Hieracium sabaudum en H.laevigatum
 Hieracium sabaudumHieracium laevigatum
   
Omwindselbladeneenkleurig donker,
met hoogstens smalle lichtere rand,
meestal stomp
 
met brede lichtere rand,
meestal spits
Bladen aan de bloeistengelrijk bebladerd.
aantal bladen: (13-)25-55(-60)
bladindex: (38-)40-75(-85) bladen/m1 (Haveman, in prep.)
spaarzaam bebladerd.
aantal bladen: (4-)10-30(-35)
bladindex: (14-)17-30(-37) bladen/m (Haveman, in prep.)

In tweede instantie ondersteunen de onderstaande kenmerken vrijwel altijd de determinatie
Bloeiwijzecompactlos, op lange stelen
Omwindselbladenvrijwel nooit langgesteelde klierenvrijwel altijd langgesteelde klieren
Stengelbladenongesteeld of met korte steelmet lange steel

1 Bladindex (of bebladeringsindex) is het aantal bladeren (inclusief de verweerde) gedeeld door de lengte van de stengel (in m) tot aan het terminale (dus eerste!) bloemhoofdje.

Het gaat meestal om een combinatie van kenmerken. Een aantal moet nog nader worden uitgewerkt, wat is bijvoorbeeld ‘rijk bebladerd’ of ‘spaarzaam bebladerd’? Wij waren geneigd voorrang te geven aan het kenmerk ‘haren op de randen van de putjes op de bloembodem’. Volgens Rense is dit in de extremen wel een goed kenmerk, maar is er ook erg veel overlap. In dé flora wordt ook nog genoemd dat bij H.sabaudum de bladen bij elkaar langs de stengel staan en bij laevigatum over de hele stengel verspreid. Echter, ook die van sabaudum staat vaak verspreid zoals wij al dachten.
naar Haveman, in prep.  
Fig. 1: naar Haveman, in prep.  

Resultaten van het nadetermineren – de grote soorten
Het valt niet tegen: de meeste namen blijven zoals ze waren. Zes exemplaren die wij sabaudum genoemd hebben, wordt door Rense tot laevigatum benoemd, zie de lijst hieronder. De argumenten voor deze herdeterminatie zijn vooral: omwindselbladen met vliezige rand, spits; weinig bladen langs de stengel; bloeiwijzen met lange takken.
MEC 199801012 Wegberm langs de weg Nuenen – Nederwetten bij het Nuenens Broek, Nuenen.
MEC 199801164 Bosrand langs gemeentebossen, Son.
MEC 199940295 Lierop.
MEC 199940297 Dommeloever bij Eindhoven.
MEC 200101170 In zandige berm langs zandpad bij de Groenewoudseweg, Oirschot.
MEC 200204102 Langs beschaduwde slootkant, weg Best-Eindhoven vlak bij Hogenkampweg, Eindhoven.

Een exemplaar dat wij H. vulgatum genoemd hebben, benoemt Rense tot H. laevigatum. Het betreft een maaivorm die bij de hergroei blijkbaar veel rozetbladen heeft behouden of gekregen:
MEC 199940313 Tussen grind op brede berm van spoorbaan, Heeze.

Twee exemplaren, beide van het station in Maarheeze, horen mogelijk tot een andere soort, die niet meer in de Van der Meijden voorkomt: H. laurininum Arvet-Touvet. Zie oudere drukken van Heukels, bijvoorbeeld de 19e, (Van Ooststroom,1976), die laurinum beschouwt als een tussenvorm tussen H. umbellatum en H. sabaudum.Een van deze planten hebben we indertijd naar Leiden gestuurd "met de verdenking van H. umbellatum x laevigatum". Omdat wij ons aan dé flora houden, blijven deze planten voor ons sabaudum heten.

De kleine soorten
Binnen H. laevigatum , die Rense bij voorkeur H. sectie Tridentata (Fr) Gremli noemt, heeft hij geen kleine soorten onderscheiden. Ook binnen onze verzameling van H.sabaudum ziet hij daar bij de helft van de exemplaren van af.
Van de kleine soorten binnen H.sabaudum komt H. nemorivagum Jord. ex Boreau (synoniem H.sabaudum L. subsp. nemorivagum (Jord. ex Boreau) Zahn) het vaakst in onze regio voor. Dit is overigens de algemeenste vorm van H. sabaudum in Nederland. Ook bezit het Milieu Educatie Centrum zo’n exemplaar uit de Limburgse mijnstreek. Een exemplaar behoort tot H. perproquincuum (Z.) Pugsley (syn. H.sabaudum L. subsp. sedunnense (Gremli) Zahn var. perproquincuum Zahn) en een is mogelijk (cf.) pseudograndidentatum (Zahn) (syn. H. sabaudum L. subsp. pseudograndidentata Zahn). Deze namen zullen in een opmerkingenveld van de database worden toegevoegd.

Hieracium (sabaudum ssp.) nemorivagum, de algemeenste (onder-)soort van de Sabauda in ons land. Planten tussen 30 en 120 cm. Merk op de bladen niet opvallend dicht opeen in het midden van de stengel staan.  
Fig. 2: Hieracium (sabaudum ssp.) nemorivagum, de algemeenste (onder-)soort van de Sabauda in ons land. Planten tussen 30 en 120 cm. Merk op de bladen niet opvallend dicht opeen in het midden van de stengel staan.  
Conclusies
  1. Het benoemen van Hieracium laevigatum en sabaudum in de regio heeft een merkwaardige geschiedenis. In de Atlas van de Nederlandse Flora is te zien dat sabaudum in onze regio werd opgegeven, zowel voor 1950 als tussen 1950 en 1980. Onze werkgroep, beginnend ongeveer 1980, heeft in de beginjaren sabaudum zelden opgeschreven: alleen indien de bladen gedrongen in het midden van de stengel stonden. Dit nu is in onze regio minder het geval dan in Zuid-Limburg of in het Rijk van Nijmegen. Aarzelend – en verzamelend! – zijn we op basis van de haren op de bloembodem sabaudum gaan benoemen. Naar nu blijkt een beetje te vaak, zodat de kaartjes in de atlas (Spronk, Bruinsma en Lambert, 2006) met de nodige voorzichtigheid bekeken moeten worden. Deze voorzichtigheid werd al in de atlastekst geuit.
  2. Over het voorkomen van sabaudum in Het Gooi en op de Utrechtse heuvelrug bestond twijfel, maar er komen planten voor die vergelijkbaar zijn met onze sabaudum-planten. Volgens Rense, die uit Drenthe afkomstig is, komen ze in zijn provincie niet voor. In de Atlas van de Nederlandse flora staan ook vrijwel geen stippen op de Veluwe, wel in de Achterhoek en Twente. Het waarom van deze verspreiding is voer voor een promovendus.
  3. Wees voorzichtig bij het benoemen van maaivormen.
  4. Nu het voortbestaan van het herbarium van het Milieu Educatie Centrum (op het moment van schrijven) ter discussie staat, moge bovenstaande een aspect van het belang van een regionale verzameling aantonen.
Wordt ongetwijfeld vervolgd.

Dank
Ik bedank Rense Haveman voor zijn bijdragen aan het determineren, de uitleg waarop dit artikel is gebaseerd en het commentaar dat hij gaf op een eerdere versie.

Tekening
De tekening is uit Schou (2001).

Literatuur



Adres van de auteur
Thorbeckelaan 24; 5694 CR Breugel, 0499-473384; bruinsma@dse.nl

Terug naar Publicaties